dizoff.ru

УДК 612

Соков Л.А.¹, Егоров, В.А.²

ГОМЕОСТАЗ: «СТАРЫЙ ФУНДАМЕНТ, НОВОЕ ЗДАНИЕ ЗНАНЬЯ»

 ¹Южно-Уральский научный центр РАМН, Уральский государственный университет  физической культуры, ² Областной противотуберкулезный диспансер, г. Челябинск

Биологические системы находятся и функционируют во внешней среде. Жизненные процессы «внутри» биологических систем протекают в их внутренней среде. Клетки живого организма живут в межклеточной жидкости, физиологические условия и химический состав которой весьма стабильны.

Термин «внутренняя среда» впервые употребил французский гистолог Шарль  Робен.  Концепция о «постоянстве внутренней среды организма»  создана К. Бернаром [1;17, c. 20; 26].

Французский ученый Клод Бернар  (1813–1878) результаты своих изысканий, обобщений и выводы изложил в лекциях о проявлениях жизни у животных и растений. К. Бернар в 1854-1878 годах сформулировал концепцию о значении постоянства внутренней среды организма, которая послужила в современной биологии и медицине основой учения о гомеостазе.

Лекции К. Бернара  вышли в свет в 1878 году [1; 5; 14; 15; 16; 17; 24;  26].

В своих лекциях К. Бернар  (1878) писал: «Я первый стал настаивать на той идее, что для животного есть собственно две среды: одна среда внешняя, в которой помещен организм, а другая среда внутренняя, в которой живут элементы тканей. Существование животного происходит не во внешней, а во внутренней среде, которую составляет органическая жидкость, окружающая и питающая все анатомические элементы тканей; эта лимфа или плазма, жидкая составляющая часть крови, которая у высших животных проникает в ткани и составляет совокупность всех промежуточных жидкостей, выражение всех местных питаний, источник и слияние всех элементарных обменов… Постоянство внутренней среды есть условие свободной, независимой жизни. Это достигается посредством процесса, который поддерживает во внутренней среде все условия, необходимые для жизни элементов… Постоянство среды предполагает такое совершенство организма, чтобы внешние перемены в каждое мгновение компенсировались и уравновешивались. Следовательно, высшее животное относится к внешнему миру вовсе не индифферентно, напротив, оно находится в тесном и строгом отношении к нему, так что его равновесие вытекает из постоянной и тонкой компенсации, устанавливаемой как бы самыми чувствительными весами» [1; 17 c. 20]. 

К. Бернар  считал, что «жизнь не прекращается даже при резких изменениях условий окружающей среды. При этом органы и ткани функционируют примерно одним и тем же способом, без значительного изменения уровня их активности.… Таким образом, у каждого высокоорганизованного животного имеются две среды: внешняя, в которой находится организм, и внутренняя, в которой живут элементы тканей. Под внутренней средой Бернар понимал жидкую среду организма, которая омывает все элементы тканей — плазму крови, лимфу, межклеточную жидкость. Резюмируя, автор пришел к основному заключению, что постоянство внутренней среды является условием свободной и независимой жизни… Основными внешними условиями, необходимыми для жизни, Бернар считал следующие компоненты: воду, кислород, соответствующую температуру и химические вещества, нужные для построения и восполнения, постоянно разрушающихся элементов организма, и наличие необходимого количества резервов» [5, c.7].

В 1929 году У. Б.  Кеннон  (1871-1945) предложил термин гомеостазис (от греческого homois – подобный, stasis – неподвижность) для описания совокупности физиологических реакций, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма при действии бесчисленных внешних и внутренних возмущающих влияний [15; 27].

Несколько позднее У. Б. Кеннон  [28, с. 5] писал по этому поводу: «Постоянные условия, которые поддерживаются в теле, могут быть названы равновесием. Это слово, впрочем, имеет довольно точное значение, если говорится об относительно простых физико-химических состояниях в закрытых системах, где сбалансированы известные силы. Согласованные физиологические процессы, которые сохраняют большинство устойчивых состояний в организме, так сложны и своеобразны у живых существ, – включая, возможно, мозг, нервы, сердце, легкие, почки, селезенку, действующие совместно (взаимодействующие), – что я предложил особое определение этих состояний, гомеостазис. Это слово не предполагает что-либо постоянное или какое-то застойное явление. Оно означает условие, которое может изменяться, но которое относительно постоянно» [14, с. 5].

К. Бернар выделял в природе три формы жизни: латентную, осциллирующую, постоянную или свободную жизнь.

Латентная жизнь – это такое состояние, когда жизнь внешне не проявляется, происходит полное подавление обмена. Осциллирующая жизнь, или жизнь, зависящая от внешней среды. Постоянная или свободная жизнь характерна для животных с наиболее высокой организацией. У этих животных жизнь не прекращается даже при резких изменениях условий окружающей среды, так как внутренняя среда, окружающая органы и ткани, не меняется [5, с.7].

Причем К. Бернар  подчеркивал, что независимость проявлений внутренней жизни иллюзорна; наоборот, в механизмах постоянной, или свободной жизни взаимоотношения внутренней и внешней среды являются наиболее тесными и наиболее очевидными.

«Термин «гомеостаз» не обозначает простого постоянства химических или физико-химических свойств организма. Этим термином Кеннон прежде всего обозначал физиологические механизмы, обеспечивающие устойчивость живых существ. Эта особая устойчивость не характеризуется стабильностью процессов – они постоянно меняются, однако в условиях «нормы» колебания физиологических показателей ограничены сравнительно узкими пределами. Явления гомеостаза могут служить хорошим биологическим примером диалектического  единства противоположностей: постоянства и изменчивости. Давая характеристику исторической основы учения о гомеостазе, следует сказать, что явление гомеостаза по существу представляет собой эволюционно выработавшееся наследственно закрепленное адаптационное свойство организма к обычным условиям окружающей среды. Однако эти условия могут кратковременно, а иногда и длительно выходить за пределы «нормы»» [5, с. 9].

«Любой вид адаптации создается на основе механизмов гомеостаза. Эти механизмы могут быть крайне разнообразными: локальными, системными или могут протекать на уровне целостного организма. Локально или системно возникающие реакции играют решающую роль главным образом в сохранении физиологических констант. Механизмы гомеостаза целостного организма направлены на устранение вредоносного действия или на появление необычных структурных форм или новых констант на других уровнях реагирования»…  «Понятие гомеостаза означает не только известное постоянство различных физиологических констант организма. Оно включает процессы адаптации и координации физиологических процессов, обеспечивающих единство организма, как в норме, так и при изменившихся условиях его существования» [5 с. 11].

По К. Бернару, основными условиями, которые должны постоянно поддерживаться в жидкой среде организма в определенных параметрах, являются вода, кислород, температура и питательные вещества. У. Кеннон (1929) [27] «считал необходимым расширить этот список и привел свою классификацию. В нее вошли:

«А. Материалы, обеспечивающие клеточные потребности.

1.Материалы, необходимые для образования энергии, роста и восстановления, – глюкоза, белки, жиры.

2.Вода.

3.Хлорид натрия, кальций и другие неорганические вещества.

4.Кислород.

5.Внутренняя секреция.

Б. Окружающие факторы, влияющие на клеточную активность.

1.Осмотическое давление.

2.Температура.

3.Конценрация водородных ионов» [5 с. 11].

П. Д. Горизонтов [5] далее отмечает: «приведенная выше классификация, безусловно, должна быть расширена с учетом механизмов, обеспечивающих структурное постоянство внутренней среды организма. Уместно внести следующие дополнения:

В. Механизмы, обеспечивающие структурное и функциональное единство организма.

1.Наследственность.

2.Регенерация и репарация.

3.Иммунобиологическая реактивность».

Перечень материальных информационно-энергетических составляющих, определяющих и влияющих на гомеостаз внутренней среды биологических систем можно значительно расширить. К ним можно отнести взрывы сверхновых звезд во Вселенной, магнитные бури и циклы активности звезд и звезды Солнце, корпускулярные космические потоки, электромагнитные и гравитационные поля, скорость движения Земли и Солнечной системы в галактике и скорость вращения Земли вокруг собственной оси. Влияет на гомеостаз содержание и концентрация  всего спектра изотопов химических элементов, устойчивых и радиоактивных во внешней среде и пищевой цепочке, появление в окружающей среде и увеличение возможности контакта биологических систем с веществами, обладающими мутагенными и тератогенными свойствами, с источниками ионизирующих излучений, инфекционными агентами и т. д.

«Гомеостаз – так ученые называют стремление к равновесию, то есть существованию вопреки изменениям, – создал известковые и хитиновые скелеты, противодействующие силе тяжести, обеспечил подвижность посредством ног, крыльев и плавников, облегчил пожирание с помощью клыков, рогов, челюстей и пищеварительных систем и в то же время защитил от пожирания панцирями и камуфляжами и дошел на этом пути освобождения от внешней среды до регуляции, обеспечивающей постоянство температуры тела…» И далее Станислав Лем замечает: «но биологическая эволюция этим не ограничивается. Из организмов, из различных типов, классов и видов животных и растений она строит в свою очередь еще более сложное целое – уже не острова, а целые «континенты» гомеостаза, формируя поверхность и атмосферу всей планеты»…[13; 17, c11].

В настоящее время существует несколько точек зрения на понятие «гомеостаз». Классическое понимание введено в науку К. Бернаром  и У.  Кенноном. Классическое определение гомеостаза: «Гомеостаз – это относительное постоянство внутренней среды организмов и других биосистем в процессе их функционирования и при наличии внешних и внутренних возмущений» [17, с. 6].

«Уменьшительное» определение понятия гомеостаз: «Гомеостазом имеет право именоваться только «абсолютное постоянство» каких-либо переменных во внутренней среде, а идеалом было бы неизменное равенство каждого из показателей некоему заданному «нормативному» значению»… «При этом часто подразумевается, что гомеостаз – форма постоянства, осуществляемая исключительно системой отрицательной обратной связи по рассогласованию («регулирование по установке»)…» Крайняя позиция в «уменьшительной трактовке гомеостаза сводится к утверждению: гомеостаза нет вообще» [17, с. 7].

«Расширительное» определение понятия гомеостаз: «Под понятие гомеостаза при таком подходе часто попадают многие другие свойства, связанные с их самосохранением: устойчивость (в том числе и простая устойчивость по Ляпунову), надежность, целесообразность и т. п. В работах по физиологии в этой связи часто говорят и о «постоянстве функции», причем это постоянство ставится в параллель с постоянством внутренней среды.

Такое расширение понятия «гомеостаз» сегодня вряд ли можно признать обоснованным: основной линией развития концепции гомеостаза остается именно  постоянство состояния, а не процессов. Гибкое, реагирующее на изменения внешней среды и текущих потребностей системы, но все же постоянство состояния ее внутренней среды.

Этому есть две причины. Во-первых, сам термин «гомеостаз» «по определению» относится не к процессам, а к состояниям («стазис», а не «рео»). Во-вторых, и это самое главное, функция биосистем вовсе не постоянна» [17, с. 8].

К. Х. Уоддингтон  [23] считает, что попытки включения жизненных процессов в круг «гомеостатируемых» явлений, связанные с заменой  термина «гомеостаз» более, так сказать, широким — «гомеорез» успехом не увенчались. Но «именно гомеостаз — постоянство внутренней среды — вместе с постоянством структуры и включаемых механизмов управления есть гарант выполнения жизненных процессов во всем  их непостоянстве и многообразии». Такова позиция   С. А. Загускина  [9, с. 51, 220].

«Но в расширительной трактовке гомеостаза есть и еще одна линия, которая связана с интерпретацией понятия «состояния системы». В исходном определении У. Кеннона [28] состояние организма понималось как набор физических и химических констант для межклеточной жидкости. Постоянство их обеспечивают координированные физиологические процессы, протекающие в различных тканях и органах, работающих совместно. Структура клеточных образований, тканей этих систем и органов, их внутреннее устройство выступало у Кеннона в качестве стабильных и постоянно действующих факторов, механизмов поддержания гомеостаза.

Суть той расширительной линии, о которой идет сейчас речь, связана как раз с включением в число «гомеостатируемых» переменных различных характеристик самих организменных структур. Такое расширение концепции гомеостаза происходит во многом неосознанно, стихийно, можно даже сказать —  «явочным порядком».      

Самое интересное, что с принципиальной точки зрения такое расширение границ применимости концепции гомеостаза никаких возражений вызывать не может. Действительно, разница между переменными, относящимися к структуре системы и к ее функции, методологически субъективна и определяется только точкой зрения исследователя» [17, с. 8–9].

«Общая концепция гомеостаза в наибольшей степени удовлетворяет потребности в синтетическом представлении существа физиологических и патологических процессов. Вместе с тем знакомство с литературой показывает, что гомеостаз как синтетическое представление распространяется на частные механизмы его поддержания. Этому способствовали исследования, показавшие, что основанное на принципе саморегуляции поддержание относительного динамического постоянства, вопреки возмущающим экзо- и эндогенным воздействиям, оказалось характерным не только для внутренней среды организма, но и для ДНК, клеток органов и систем органов, участвующих в гомеостатических реакциях. Последовало введение таких понятий, как гомеостаз газовый, кислотно-щелочной, осмотический, микроциркуляторный, иммунологический, клеточный и т. д.» [17, с. 221].         

В настоящее время проводятся работы по изучению гомеостаза на клеточном и тканевом уровне, на уровне систем организма, целостного организма и при использовании технических средств поддержания жизни [2; 3; 4; 6; 8; 12; 17; 18; 19; 21].

Термин «гомеостаз» сам по себе неспецифичен. Этот удобный термин отделился от своего первоначального предназначения, приобрел самостоятельность и «гуляет сам по себе»: используется для обозначения систем, имеющих определенные количественные характеристики и функционирующих в определенном диапазоне, интервале показателей (переменных). Этим термином обычно обозначают относительное динамическое постоянство состава и свойств внутренней среды, устойчивость основных физиологических функций организма. В настоящее время понятие «гомеостаз» применяют к биоценозам (сохранение постоянства состава и числа особей), в генетике, кибернетике. Для неживой материи стремление сохранить свой гомеостаз, выражен в принципе Ле Шателье (принцип подвижного равновесия). Гомеостаз является одной из трех основных составляющих процесса самоорганизации материи [25, c. 281]. Так или иначе, термин гомеостаз уже используется представителями  многих наук, в том числе в психологии, социологии и т. д. [5; 14; 16; 17].

 Итак,  гомеостаз присущ любому существу, любой живой системе, физическому объекту…, функционирующему в  диапазоне переменных, определяющих и ограничивающих сущность системы, объекта…         

Сами исследователи К. Бернар  и У. Кеннон, введшие в науку понятие о постоянстве внутренней среды организма — гомеостаз, и не предполагали такого успеха своего научного открытия. Они собственно и не располагали теми знаниями, какими располагают современные естествоиспытатели. К.  Бернар  и У. Кеннон  поставили «телегу  впереди лошади». Обнаружив постоянство внутренней среды, они определили основные константы внутренней среды, материалы, обеспечивающие клеточные потребности, и окружающие факторы, влияющие на клеточную активность. Поэтому подчиняясь вектору инерции в научных исследованиях и величине авторитетов, а ведь К. Бернар  и У. Кеннон,  безусловно, являются научными авторитетами и в течение почти 100 лет исследователи изучали именно показатели гомеостаза. Метаболические процессы и программы их обеспечивающие, от которых собственно и зависит гомеостаз внутренней среды организма, оставались в тени, не изучались. А ведь гомеостаз внутренней среды организма является продуктом, функцией метаболических процессов. Интенсивность метаболических процессов определяется индивидуальной генетической программой и характеристиками внешней среды, в которой находится биологическая система. То есть необходимо было изучать метаболические процессы, чтобы понять механизмы гомеостаза внутренней среды организма. И лишь последние 30–40 лет началось интенсивное изучение именно метаболических процессов, генетических структур, факторов внешней среды, которые собственно и могли объяснить, в той или иной степени, как механизмы гомеостаза, так и функционирование биологической системы во внешней среде.         

Каскад нейроэндокринных взаимодействий невозможен без внутренней среды (гомеостатической системы) биологического объекта. В клетках диффузной эндокринной системы (ДЭС) и диффузной нейроэндокринной системы (ДНЭС), расположенных в различных тканях, органах, в нервной системе и нервных элементах этих тканей, органов, синтезируются различные биологически активные вещества. Вещества, синтезируемые в клетках ДЭС и ДНЭС, могут выступать в роли классических циркулирующих в крови гормонов (аутокоидов), действующих на расстоянии (аутокринная, аутокоидная, эндокринная функция), или локальных гормонов, оказывающих модулирующее действие на окружающие клетки (паракринная функция).

Группу местных регуляторов (биогенных аминов, аутокоидов), обладающих функцией гормонов, составляют: эндотелин, простагландин F_2а, простагландин Е₂, простагландин l_2, тромбоксан А₂, эндотелий гиперполяризующий фактор,    катехоламины, серотонин, мелатонин, брадикинин, гистамин и т. д. Основными регуляторными пептидами являются: вещество Р, кальцитонин-ген-родственный пептид, опиоидные пептиды, инсулин, соматостатин, нейротензин и т. д. Многие из полипептидов (цитокины, цитокинины, цитомедины) образуются лимфоцитами, некоторыми макрофагами, эндотелием, и клетками других типов.  Цитомедины – универсальные комплексы регуляторных пептидов многоклеточных систем. Цитокинины – полипептиды. Цитокины – физиологически активные вещества, обеспечивающие взаимодействие клеток иммунной системы с клетками ряда органов и тканей. Цитокины делят на пять классов: 1) воспалительные, 2) противовоспалительные, 3) вызывающие рост и дифференцировку лимфоцитов, 4) гемопоэтические, 5) факторы роста клеток мезенхимы [15]. Комплексы регуляторных пептидов осуществляют информационный обмен между генами и межклеточной средой. Регуляторные пептиды играют ключевую роль в поддержании гомеостаза и определяют основные параметры реакций организма на разнообразные воздействия.  Всего идентифицировано более 1000 биологически активных молекул.

Аутокоиды, биогенные амины, цитокины (цитокинины, цитомедины) – эндогенные гуморальные регуляторные агенты, молекулы-посредники, информоны, сигнальные молекулы и т. д. (тезаурус не определен) осуществляют свою аутокринную (аутокоидную) и паракринную регуляцию циркулируя во внеклеточной среде.

Локальное накопление во внеклеточной жидкости биологически активных молекул неизбежно приводит к микроциркуляторным нарушениям, гипоксии, развитию метаболического ацидоза и другим нарушениям обменных процессов в разных клетках, в том числе — регуляторах гомеостаза.  Конечным результатом может стать дезорганизация нейрогуморального регулирования функциональных параметров сосудистой системы и формирование порочного круга, усиливающего первоначальные повреждения [10; 15; 22].

 Стремление к гомеостазу — мощнейший фактор эволюции. Живые системы – это всегда открытые системы. Живым системам свойственен обмен энергией и веществом с внешним миром, без которого они существовать не могут. Живые системы связаны с внешним миром механизмом обратной связи. Механизм обратной связи – это реакция системы на внешнее воздействие. Существуют отрицательные обратные связи, которые поддерживают гомеостаз, то есть компенсируют внешнее воздействие, и положительные обратные связи, которые ухудшают стабильность системы, способствуют процессам, интенсифицирующим естественный отбор.

«В процессах саморегуляции решающую роль играет обратная связь, что означает влияние выходного сигнала на управляющую часть системы. Различают отрицательную (−) и положительную (+) обратную связь. Отрицательная обратная связь уменьшает влияние входного воздействия на величину выходного сигнала. Положительная обратная связь обладает противоположным свойством – она увеличивает действие входного сигнала… если отрицательная обратная связь способствует восстановлению исходного уровня, то положительная связь чаще уводит систему все дальше от исходного состояния. Вследствие этого не происходит надлежащего корректирования процесса, и это может послужить причиной возникновения, так называемого, порочного круга, хорошо известного патологам. Однако на основе этого нельзя считать, что в принципе любые обратные связи  могут быть основой саморегулирования. Все виды саморегуляции действуют по одному принципу:  самоотклонение от базального уровня служит стимулом к включению механизмов, корригирующих нарушение.

На этот принцип в работе организма впервые обратил внимание П. К. Анохин еще в 1935г., назвав этот эффект обратной афферентацией. Она служит для осуществления приспособительных реакций» [5, с. 16].

 Важнейшей особенностью эволюционных процессов, протекающих в живом мире, является противоречие между тенденциями к стабильности, то есть сохранению гомеостаза, укреплению отрицательных обратных связей, и тенденциями к поиску новых, более рациональных способов использования внешней энергии и вещества, то есть укреплению положительных обратных связей [25].

«Живой организм представляет собой пример ультрастабильной системы, которая осуществляет активный поиск наиболее оптимального и наиболее устойчивого состояния, что выражается в адаптации, т. е. в удержании переменных показателей организма в физиологических пределах, несмотря на изменения условий существования. Ультрастабильность биологических и технических систем объясняется многоконтурностью систем. Это означает, что один и тот же управляемый процесс может регулироваться несколькими управляющими системами благодаря наличию связей между ними или возникновению цепной реакции» [5, с. 17-18].

«Таким образом, говоря о разных уровнях биосистем и о гомеостазе на каждом таком уровне, следует иметь в виду две стороны гомеостатических процессов. Во-первых, гомеостаз «для себя», т. е. набор средств и способов поддержания собственного постоянства. Во-вторых, участие механизмов данного уровня в формировании гомеостаза биосистемы следующего, более высокого уровня.… Эта двойственность, столь характерная для механизмов управления в биосистемах вообще, приводит к своего рода иерархии ценностей: поддержание гомеостаза высшего уровня организации биосистем может обеспечиваться за счет его нарушения на нижних уровнях.… Итак, в организации живой природы мы имеем дело с пирамидой гомеостатических биосистем, сложным образом взаимодействующих между собой. Гомеостаз каждого уровня дает свой вклад в поддержание жизни на этом уровне и тем самым формирует следующий уровень организации жизни со своими собственными, уже более мощными гомеостатическими механизмами.… В основании этой пирамиды находится живая клетка. Жизненные процессы в клетке – это совокупность биофизических и биохимических процессов перемещения веществ и их химического преобразования – синтеза и сборки биополимерных молекул» [17,  с. 11-12].           

Схема иерархии управления живых организмов какого-либо вида по А. Б. Когану  [5, c. 19; 11] выглядит следующим образом: вид (элемент биоценоза, система организмов) → организм (элемент вида, система органов) → орган (элемент организма, система клеток) → клетка (элемент органа, система органелл) → органеллы (элемент клетки, система субмикроскопических структур). Эту схему можно продолжить и говорить об управлении на молекулярном уровне, когда речь идет о молекулах как об элементах химического состава ядра и цитоплазмы; на субмолекулярном уровне, то есть о возможности регулирующих влияний на процессы образования и передачи электронов — как об элементах состояний молекулярного состава.

Молекулы и субмолекулярные образования биологических систем состоят из изотопов химических элементов и элементарных частиц, функционируют в содружестве и взаимодействии с изотопами химических элементов, элементарными частицами, электромагнитным, гравитационным полями, как структурными основными информационно-энергетическими единицами и  биологических систем и внешней среды.

Уровни иерархии систем могут анализироваться в разных аспектах и масштабах. Например, в приведенной выше схеме рассмотрена проблема иерархии в плане вида. Однако можно трактовать иерархию в аспекте свойств саморегуляции и самоорганизации целостного организма потому, что состояние и свойства организма не являются простой суммой всех его систем.

Функционирование систем данного уровня во многом представляет собой механизм формирования гомеостаза следующего более высокого уровня организации. Например: «Клетки почек пользуются механизмами внутрипочечного гомеостаза для обеспечения эффективной работы органа. Сама же функция почки – вклад в гомеостаз системы следующего уровня – организма. И здесь происходит самое интересное замыкается «положительная обратная связь»: биосистема низшего уровня пользуется услугами гомеостаза системы высшего уровня!.. В нашем примере организменный гомеостаз ставит саму почечную систему в выгодную ситуацию, улучшая ее собственные механизмы гомеостатирования внутренней среды» [17, с. 10].

Сущность гомеостаза непосредственно связана с категорией жизни. Согласно определению Клифорда Гробстайна  [7, c. 17; 17, c. 215] «жизнь  — эта макромолекулярная система, для которой характерна определенная иерархичность организации, а также способность к воспроизведению, обмен веществ и тщательно регулируемый поток энергии, – являет собой центр упорядоченности в менее упорядоченной Вселенной».

Организация живого есть единство структуры как медленного процесса большой продолжительности и функции быстрых процессов короткой продолжительности [20].

 Итак, внутренняя среда биологического объекта является в том числе, и материальной энергетически-информационной транспортной структурой, в которой происходят  гуморальные и клеточные реакции и процессы, координирующие деятельность клеток, тканей, органов, систем органов, организма. Все компоненты этой материальной энергетически-информационной транспортной структуры находятся в постоянном движении, перемешивании. … В эту внутреннюю среду погружены клеточные «ансамбли» органов, тканей, в том числе и кровеносной и лимфатической систем, которыми она же и «дирижирует» с помощью сигнальных молекул (аутокоидов, цитокинов) и физико-химических условий околоклеточной среды. Это не просто транспортная структура – это орган с определенным набором рецепторов, биологически активных молекул,  белков, жиров, углеводов, изотопов химических элементов, клеточным составом и функциями.… Это и каскадный процесс свертывания крови (в том числе и при повреждении сосудистой стенки…), постоянно идущие процессы формирования иммунного ответа, физиология и патология регуляции биологических ритмов, вопросы локальной координации клеточных функций, в том числе и тех клеточных функций, которые возникают в ответ на чрезмерные нервно-психические, физиологические, биохимические, физико-химические нагрузки. Это орган иммунитета. Это орган действия, адаптации, прогноза и программирования действия во времени. Орган, достаточно сложно структурированный и состоящий из внеклеточного пространства и «встроенных» в него кровеносной и лимфатической систем…      

ЛИТЕРАТУРА

1.      Бернар К. Курс общей физиологии. Жизненные явления, общие животным и растениям. – СПб.: Билибин, 1978. – 316 с.

2.      Бочков Н.П., Иванов В.И. Генетические механизмы гомеостаза организма. В кн.: Гомеостаз / под ред. П.Д. Горизонтова. – М.: Медицина, 1981. – С. 241 – 255.

3.      Веселкин П.Н. Изменения регулирования температурного гомеостаза в патологии (лихорадочная реакция). В кн.: Гомеостаз / под ред. П.Д. Горизонтова. – М.: Медицина, 1981. – С. 521 – 537.

4.      Виленчик М.М. ДНК-гомеостаз: механизмы поддержания и биологические последствия нарушения. В кн.: Гомеостаз на различных уровнях организации биосистем / В.П. Нефедов, А.А. Ясайтис, В.Н. Новосельцев и др. – Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. – С. 32 – 41.

5.      Горизонтов П.Д. Гомеостаз. – М.: Медицина, 1981. – 576 с.

6.      Горский Ю.М. Гомеостатика: изучение механизмов поддержания гомеостаза в организме и в человеческих коллективах. В кн.: Гомеостаз на различных уровнях организации биосистем / В.П. Нефедов, А.А. Ясайтис, В.Н. Новосельцев и др. – Новосибирск: Наука.Сиб. отд-ние, 1991. – С. 174 – 181.

7.      Гробстайн К. Стратегия жизни. – М.: Мир, 1968. – 143 с.

8.      Гусев С.Д., Арутюнян С.А., Якимов С.П.  К вопросу об анализе и математическом моделировании системы гомеостаза печени при ее токсическом поражении. В кн.: Гомеостатические процессы в изолированных системах и организме. Межведомственный сборник научных трудов / отв. ред. д. б. н. В.П. Нефедов. – Красноярск, 1983. – С. 130 – 139.

9.      Загускин С.А. Энергетические механизмы клетки: гомеостаз и биоритмы. В кн.: Гомеостаз на различных уровнях организации биосистем / В.П. Нефедов, А.А. Ясайтис, В.Н. Новосельцев и др. – Новосибирск: Наука. Сиб. отд – ние, 1991. – С. 51 – 57.

10.   Кветная Т.В., Князькин И.В. Мелатонин: роль и значение в возрастной патологии. – Спб.: ВМедА, 2004. – 111 с.

11.   Коган А.Б., ред. Биологическая кибернетика. – М.: Высшая школа, 1972.

12.   Ларин Ю.С. Цитогомеостаз на тканевом и органном уровнях. В кн.: Гомеостаз на различных уровнях организации биосистем / В.П. Нефедов, А.А. Ясайтис, В.Н. Новосельцев и др. – новосибирск: Наука. Сиб. отд – ние, !991. – С. 42 – 50.

13.   Лем С. Сумма технологии. – М.: Мир, 1968. – 520 с.

14.   Лищук В.А., Лорд Б., Павлович-Кентера В. и др. Гомеостаз и регуляция физиологических систем организма / под ред. В.П. Нефедова. – Новосибирск: Наука. Сиб. отд – ние, 1992. – 253 с.

15.   Наточин Ю.В. Архитектура физиологических функций: тот же фундамент, новые грани // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. – 2002. – Т. 88. – №2. – С. 129 – 143.

16.   Нефедов В.П., ред. Гомеостатические процессы в изолированных системах и организме. Межведомственный сборник научных трудов. – Красноярск, 1983. – 231 с.

17.   Нефедов В.П., Ясайтис А.А., Новосельцев В.Н. и др. Гомеостаз на различных уровнях организации биосистем. – Новосибирск: Наука. Сиб. отд – ние, 1991. – 232 с.

18.   Онищенко Н.А. Клеточный гомеостаз как фактор тканевой устойчивости. В кн.: Гомеостаз на различных уровнях организации биосистем / В.П. Нефедов. А.А. Ясайтис, В.Н. Новосельцев и др. – Новосибирск: Наука. Сиб. отд – ние, 1991. – С. 58 – 64.

19.   Саркисов Д.С. Структурные основы гомеостаза. В кн.: Гомеостаз / под ред. П.Д. Горизонтова. – М.: Медицина, 1981. – С. 256 – 311.

20.   Сетров М.И. Организация биосистем. – Л.: Наука. Ленингр.отд – ние, 1971. – 380 с.

21.   Ткаченко Б.И. Механизмы гомеостатического контроля в сердечно-сосудистой системе. В кн.: Гомеостаз / под ред. П.Д. Горизонтова. – М.: Медицина, 1981. – С. 398 – 418.

22.   Трофимов А.В., Князькин И.В., Кветной И.М. Молекулярная биология нейроэндокринных клеток желудочно-кишечного тракта в моделях преждевременного старения. – СПб.: Изд – во «Система»,2004. – 158 с.

23.   Уоддингтон К.Х. Основные биологические концепции // На пути к теоретической биологии. – М.: Мир, 1970. – С. 160 – 168.

24.    Фомин Н.А. Адаптация: общебиологические и психологические основы. – М.: Изд. «Теория и практика физической культуры», 2003. – 383 с.

25.   Хорошавина С.Г. Концепции современного естествознания. – Ростов н/Д.: «Феникс», 2002. – 480 с.

26.   Bernard C. Lekans sur les phenomenes de la vie communes aux animaux et aux vegetaux. – Paris, 1878, цит. по А. Г. Гинецинский. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия. – Л., М.: Наука, 1964. – 428 с.

27.   Cannon W.B. Organization for physiological homeostasis // Physiol. Rev. – 1929. – Vol. 9. – P. 399 – 431.

28.   Cannon W.B. The wisdom of the body. – L.: Trubner and Co., 1932. – 312p.